1.碳水化合物的消化吸收 猪对碳水化合物的消化吸收特点,是以淀粉形成葡萄糖为主,以粗纤维形成挥发性脂肪酸(VFA)为辅,主要消化部位在小肠。消化过程从口腔开始,食物进入口腔后,咀嚼等促进唾液的分泌,猪、兔、灵长目和人等哺乳动物唾液中含有α-淀粉酶,在微碱性条件下能将淀粉分解成糊精和麦芽糖。因时间较短,消化很不彻底。食物进入胃后,在胃酸的作用下,淀粉酶失活,但胃酸本身有一定的降解淀粉作用。小肠才是碳水化合物分解和吸收主要场所。胰腺分泌的胰淀粉酶进入小肠,将淀粉等分解为双糖,小肠黏膜细胞刷状缘上,分别由麦芽糖酶、蔗糖和乳糖酶将相应的双糖分解为单糖。吸收形式为单糖,吸收速率己糖快于戊糖,己糖中的半乳糖和葡萄糖吸收最快,果糖次之,甘露糖最慢。通过主动运输进入小肠细胞,吸收入血运送到肝进行相应的代谢,或运送到其他器官直接被利用。进入肠后段的碳水化合物以结构性多糖为主,包括部分在肠前段末被消化吸收的营养性碳水化合物。因肠后段黏膜分泌物不含消化酶,这些物质由微生物发酵分解,主要产物为VFA、二氧化碳和甲烷。碳水化合物在猪后肠发酵分解受年龄和饲料结构影响较大,低纤维饲料发酵产生的乳酸量相对较大。正常情况下,乳酸,包括来自回肠的乳酸都很快转变成丙酸。乳酸菌发酵产生的乳酸、乙醇等物质也能被迅速吸收。
猪饲料中碳水化合物的主要来源是富含淀粉的植物种子。在猪体内,大多数碳水化合物在小肠水解为单糖。对于新生仔猪,糖原异生是十分重要的,因为它提供了总葡萄糖需求的70%。在饲喂后糖原异生率最低,在能量不足时最高。猪的肝脏在饲喂状态是纯粹的葡萄糖吸收,在空腹状态是纯粹的释放。碳水化合物在体内可以以糖原的形式少量贮存,其余的碳水化合物可转化为脂肪作为能量贮备。当处于能量正平衡状态时,反刍动物的糖原异生和脂肪生成全都加速了,而对于猪只有脂肪生成加速了。
2.血糖及其调节 血糖是指血中的葡萄糖。血糖水平相当恒定,人类的血糖水平维持在3.89~6.11mmol/L。猪的血糖水平与人类接近,不同品种略有不同,大部分文献报道在2.50~6.50mmol/L范围内。血糖来源为肠内吸收、肝糖原分解、肝内糖异生生成的葡萄糖释放入血液。血糖去路则为周围组织及肝摄取利用。血糖水平调节:①胰岛素:胰岛素是体内唯一能降低血糖的激素,也是唯一能同时促进糖原、脂肪、蛋白质合成的激素。胰岛素的分泌受血糖控制,血糖升高立即致胰岛素分泌;血糖下降,分泌即减少;胰岛素能促进糖有氧氧化,也能促进糖原合成,抑制糖原分解和糖异生,使血糖水平下降。②胰高血糖素:胰高血糖素是体内主要升高血糖的激素。血糖降低或血内氨基酸升高刺激胰高血糖素的分泌。胰高血糖素可抑制糖原合成酶和激活磷酸化酶,使肝糖原分解加强,还抑制糖酵解,促进糖异生,从而升高血糖。③糖皮质激素:糖皮质激素可以促进蛋白质分解,分解产生的氨基酸转移到肝进行糖异生,还抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖,故可致血糖升高。糖皮质激素本身并不促进脂肪分解和脂肪动员,但其存在时,其他促脂肪动员的激素才能发挥最大的效果。④肾上腺素:肾上腺素是强有力的升高血糖的激素。通过肝和肌肉的细胞膜受体、cAMP、蛋白激酶激活磷酸化酶,加速糖原分解。主要在应激状态下发挥调节作用。
3.胰腺的解剖与胰岛素 猪的胰腺发育和形态与人类相似,与人类胰腺比较,主要有以下差异。①人类胰腺分为胰头(含钩突)、颈、体和尾部,从头至尾为逐渐移行的长条状;而小型猪胰腺分为三叶,分别为十二指肠叶(左叶)、脾叶(右叶)和连接叶(中叶)。人类胰腺在胚胎发育过程中存在背腹侧两个始基,其中背侧始基首先发育成大部分胰腺,包括胰体尾和部分胰头;而腹侧始基只形成部分胰头及钩突,两者相互融合完全,即形成完整的胰腺。猪的胰腺在胚胎发育过程中腹胰与背胰并不融合,于是形成倒“Y”形或“人”形;或者两者有融合倾向,但融合不完全,则类似“A”形(胰中叶与胰右叶有部分胰组织相连)。猪的胰中叶近似人类的胰头和钩突,属腹胰部分;胰左叶近似人类的胰体尾,属背胰部分;胰右叶也属背胰部分,只是未与胰中叶(腹胰)相瓦融合。②在胰管特征上比较,人类的主胰管在胰头内与胆总管下端共同汇合形成Vater壶腹并一起开口于十二指肠乳头;而猪的胆总管和胰管是分别汇入十二指肠。从生物进化角度上看,人类胰胆管共同开口可能存在某种生理功能的发展,但胰腺炎经典的“胰胆管共同通道”学说似乎义提示此种特征对人类不利,这种相互矛盾的现象值得胚胎发育学和生物学家研究和探索。
胰腺表面覆以薄层结缔组织被膜,结缔组织深入腺实质将其分为许多小叶。腺实质由外分泌部和内分泌部组成。胰腺的外分泌部占腺体的大部分,为浆液性腺。腺泡是由浆液性腺细胞构成。胰腺腺泡分泌多种消化酶,如胰蛋白酶原、胰糜蛋白酶原、胰淀粉酶、胰脂肪酶等,分别消化食物中的各种营养成分。腺细胞还分泌一种胰蛋白酶抑制因子,可阻止胰蛋白酶原在胰腺内激活。导管包括闰管、小叶内导管、小叶间导管和主导管四部分。闰管较长,管径细,由单层扁平或立方上皮构成。闰管汇合形成较短的小叶内导管。由单层立方上皮构成。小叶内导管在小叶间结缔组织内汇合成小叶间导管,管壁由单层立方逐渐移行为单层柱状上皮。小叶间导管汇合成一条主导管,由单层高柱状上皮构成,上皮内有杯状细胞。胰腺导管上皮细胞分泌水和电解质,与腺泡分泌的消化酶共同组成胰液。内分泌部又称为胰岛,是由内分泌细胞组成的球形细胞团,分布于腺泡之间,在HE染色的切片中,胰岛细胞着色浅,极易辨别。胰岛细胞排列成团索状,细胞间有丰富的有孔毛细血管。人胰岛主要有α细胞、B细胞、δ细胞、PP细胞,HE染色不易区分。α细胞约占胰岛细胞总数的20%,细胞较大,常呈多边形,多分布于胰岛的周边部。α细胞分泌高血糖素,故又称高血糖素细胞。当外源性营养物质不足时,可促进糖原分解,阻止糖原的合成,使血糖升高。β细胞约占胰岛细胞总数的75%,细胞较小,主要位于胰岛的中央部。B细胞分泌胰岛素,主要参与调节糖代谢,能促进组织、细胞对葡萄糖的摄取和利用,加速葡萄糖合成为糖原,贮存于肝和肌肉中,或促进葡萄糖转变为脂肪酸,贮存于脂肪组织,从而导致血糖水平下降。故此,在胰岛素和高血糖素的协调作用下,机体血糖水平保持相对稳定。δ细胞数量较少,约占胰岛细胞总数的5%,δ细胞呈卵圆形或梭形,分布于胰岛周边部,α细胞、β细胞之间。δ细胞分泌生长抑素。PP细胞数量很少,但随年龄的增长而有所增加。PP细胞分泌胰多肽,能抑制胰液分泌,胃肠运动及胆囊收缩。
在小鼠和其他啮齿类动物,β细胞主要位于胰岛的中心区域,α细胞和δ细胞分布于周边区域形成外膜。在人类和猴子的胰岛,α细胞不是位于周边区域,而是散在分布于整个胰岛。而对于猪和犬,α细胞和β细胞的分布介于猴子和啮齿类动物之间,并偶尔有α细胞位于胰岛的中心区域。
众所周知,胰腺重量与体重密切相关,总的β细胞质量为代偿机体对胰岛素的需求按比例地增长。这种成比例增长的例外是胰岛的大小。大体型的动物(如人类)与小鼠的胰岛大小相似,提示这种微小的器官由于行使其功能的限制拥有相对固定的大小。这种大体型动物不能形成巨大胰岛的限制由增加胰岛数量来代偿。Kim等对人类和鸟、小鼠、兔、猪、猴的胰岛结构进行了对比分析,发现总的体重、胰腺大小和β细胞质量变异很大,但是,所有检查动物的胰岛大小均在同一范围内。胰岛的大小变异范围很大,有的小到仅为少量的内分泌细胞簇。在所有检查的动物中,不同胰岛之间,胰岛内α细胞、β细胞和δ细胞的比例存在较大的变异。猪的胰岛有些与众不同,未见超大型的胰岛(见了家兔、肥胖小鼠或怀孕小鼠)。青年猪的胰岛结构比成年人的要松散,而且分隔内分泌和外分泌组织的网状结构不如人类明显。随着年龄增长胰岛变得越来越密集,因此,成年猪的胰岛与成年人类的胰岛更相似。不同品种猪的胰岛数量和胰岛体积密度变异很大。小型猪胰岛内β细胞的比率与人类一致(60%~80%),然而,相对于体重的β细胞重量是人类的二倍(<20mg/kg对10mg/kg)。小型猪比较高的相对于体重的β细胞重量,可能提示具备比人类更大的胰岛素分泌储备。猪和人类的胰岛对活性氧和氮损害的敏感性十分一致,均比大鼠更具抵抗力。
不同种类哺乳动物(人、牛、羊、猪等)胰岛素分子的氨基酸序列和结构稍有差异,其中猪胰岛素与人的最为接近,是人类糖尿病治疗用胰岛素的主要来源,猪胰岛的异种移植成为人类治疗糖尿病的方法。猪的胰岛素与人类的胰岛素只差一个氨基酸,即β链第30位氨基酸,猪是丙氨酸,人是苏氨酸。胰岛素是由胰岛β细胞受内源性或外源性物质如葡萄糖、乳糖、核糖、精氨酸、胰高血糖素等的刺激而分泌的一种蛋白质激素。含有16种51个氨基酸,是一种小分子蛋白质,分子量为5700,有α和β两条多肽链。α和β链间有两个二硫键相连。α链有21个氨基酸残基,内部还有一个二硫键,连接第6与第11个氨基酸残基;β链有30个氨基酸残基。